Цитоплазматическая мембрана – строение и функции

12. Цитоплазматическая мембрана, строение, функции.

Наружная цитоплазматическая мембрана представляет собой тончайшую пленку. Ее толщина — порядка 7-10 нм. Просматривается пленка только в электронный микроскоп

Структура Какой состав имеет цитоплазматическая мембрана? Строение пленки достаточно разнообразно. В соответствии с химической организацией, она представляет собой комплекс белков и липидов. Цитоплазматическая мембрана клетки включает в себя бислой. Он выступает в качестве основы. Кроме этого, цитоплазматическая мембрана содержит холестерол и гликолипиды. Этим веществам свойственна амфипатричность. Другими словами, в них присутствуют гидрофобные («боящиеся влаги») и гидрофильные («любящие воду») концы. Последние (фосфатная группа) направлены наружу от мембраны, вторые (остатки от жирных кислот) ориентированы друг к другу. За счет этого и формируется липидный биполярный слой. Липидные молекулы обладают подвижностью. Они способны перемещаться в собственном монослое либо (что редко) из одного в другой.

Липидный слой может иметь состояние твердого или жидкого кристалла. Монослои отличаются асимметричностью. Это значит, что в них различен состав липидов. За счет этого свойства цитоплазматические мембраны обладают специфичностью даже в рамках одной клетки. Ко второму обязательному компоненту пленки относят белки. Многие из этих соединений могут перемещаться в мембранной плоскости либо совершать вращения вокруг собственной оси. При этом они не способны переходить из одной части бислоя в другую. Защита внутренней среды – основная задача, которую выполняет цитоплазматическая мембрана. Строение пленки, кроме этого, обеспечивает течение различных процессов. За выполнение тех или иных задач отвечают белки. Благодаря липидам обеспечиваются структурные особенности пленки.

Функции Барьерная. Защитная пленка обеспечивает активный, пассивный, избирательный, регулируемый обмен соединений с внешней средой. За счет избирательной проницаемости осуществляется отделение клетки и ее компартментов и снабжение их нужными веществами.

Транспортная. Сквозь пленку осуществляется переход соединений от клетки к клетке. Благодаря этому доставляются питательные соединения, удаляются конечные продукты обмена, происходит секреция разных веществ. Кроме этого, формируются ионные градиенты, на оптимальном уровне поддерживаются ионная концентрация и рН. Они необходимы для активной деятельности ферментов клетки.

Вспомогательные задачи

Матричная. Эта функция обеспечивает определенную ориентацию и взаиморасположение белков мембраны, а также оптимальное их взаимодействие. Механическая. За счет нее обеспечивается автономность клетки, внутренних структур. Также осуществляется соединение элемента с прочими аналогичными. Энергетическая. На фоне фотосинтеза в хлоропластах и при осуществлении клеточного дыхания в мембранах активны системы энергетического переноса. В них также участвуют и белковые соединения.

Рецепторная. Ряд белков, которые присутствуют в мембране, обеспечивает восприятие различных сигналов. К примеру, циркулирующие в крови стероиды оказывают воздействие только на те клетки-мишени, которые обладают соответствующими гормонам рецепторами. Химические соединения, обеспечивающие проведение импульсов (нейромедиаторы), также связываются с помощью особых белков клеток-мишеней.

Дополнительные сведения

Если какие-то частицы по тем или другим причинам не способны пройти сквозь фосфолипидный бислой (к примеру, вследствие гидрофильных свойств, поскольку внутри цитоплазматическая мембрана гидрофобна и такие соединения не пропускает, либо из-за больших размеров самих частиц), но они необходимы, то пройти они могут с помощью специальных белков-переносчиков (транспортеров) и белков-каналов. Либо проникновение их осуществляется посредством эндоцитоза. В процессе пассивного транспорта пересечение веществами липидного слоя происходит путем диффузии. При этом энергия не затрачивается. В качестве одного из вариантов такого механизма может выступать облегченная диффузия. В ходе нее облегчает прохождение вещества какая-нибудь специфическая молекула. У нее может присутствовать канал, способный пропускать только однотипные частицы. При активном транспорте затрачивается энергия. Это связано с тем, что данный процесс осуществляется против концентрационного градиента. Цитоплазматическая мембрана содержит особые белки-насосы, АТФазу в том числе, которая способствует активному вхождению калиевых и выведению натриевых ионов.

Их существует несколько: «Бутербродная модель». Идею о трехслойном строении всех мембран высказали ученые Даусон и Даниэли в 1935 году. По их мнению, структура пленки была следующей: белки-липиды-белки. Такое представление существовало достаточно долго. «Жидкостно-мозаичная структура». Эта модель была описана Николсоном и Сингером в 1972 году. В соответствии с ней белковые молекулы не формируют сплошной слой, а погружаются в биполярный липидный в виде мозаики на различную глубину. Эта модель считается наиболее универсальной. «Белково-кристаллическая структура». В соответствии с этой моделью мембраны формируются за счет переплетения белковых и липидных молекул, которые объединены на базе гидрофильно-гидрофобных связей. https://www.syl.ru/article/170708/new_tsitoplazmaticheskaya-membrana-funktsii-stroenie-narujnaya-tsitoplazmaticheskaya-membrana

Цитоплазматическая клеточная мембрана состоит из трех слоев:

Среднего – бимолекулярного слоя липидов;

Толщина мембраны 7,5-10 нм. Бимолекулярный слой липидов является матриксом мембраны. Липидные молекулы его обоих слоев взаимодействуют с белковыми молекулами, погруженными в них. От 60 до 75% липидов мембраны составляют фосфолипиды, 15-30% холестерин. Белки представлены в основном гликопротеинами. Различают интегральные белки, пронизывающие всю мембрану, ипериферические, находящиеся на наружной или внутренней поверхности.

Интегральные белки образуют ионные каналы, обеспечивающие обмен определенных ионов между вне- и внутриклеточной жидкостью. Они также являются ферментами, осуществляющими противоградиентный перенос ионов через мембрану.

Периферическими белками являются хеморецепторы наружной поверхности мембраны, которые могут взаимодействовать с различными физиологически активными веществами.

Функции мембран: 1. Обеспечивает целостность клетки как структурной единицы ткани. 2.Осуществляет обмен ионов между цитоплазмой и внеклеточной жидкостью. 3.Обеспечивает активный транспорт ионов и других веществ в клетку и из нее. 4.Производит восприятие и переработку информации, поступающей к клетке в виде химических и электрических сигналов.

___________________________ Цитоплазматическая мембрана составляет в зависимости от вида бактерий 8–15 % сухой массы клетки. Химический состав ее представлен белково-липидным комплексом, в котором на долю белков приходится 50–75 %, на долю липидов – 15–50 %. Главным липидным компонентом мембраны являются фосфолипиды. Белковая фракция цитоплазматической мембраны представлена структурными белками, обладающими ферментативной активностью. Белковый состав цитоплазматической мембраны разнообразен. Цитоплазматическая мембрана бактерий по химическому составу в целом сходна с мембранами эукариотических клеток, но мембраны бактерий богаче белками, содержат необычные жирные кислоты и в основном не имеют стеринов. К строению цитоплазматической мембраны бактерий приложима жидкостно-мозаичная модель, разработанная для мембран эукариот. Согласно этой модели, мембрана состоит из бислоя липидов. Гидрофобные «концы» молекул фосфолипидов и триглицеридов направлены внутрь, а гидрофильные «головки» – наружу. В двойной слой липидов встроены

белковые молекулы . По расположению и характеру взаимодействия с липидным бислоем белки цитоплазматической мембраны подразделяются на периферические и интегральные.

Цитоплазматическая мембрана выполняет ряд существенных для клетки функций:

• поддержание внутреннего постоянства цитоплазмы клетки. Это достигается за счет уникального свойства цитоплазматической мембраны – ее полупроницаемости. Она проницаема для воды и низкомолекулярных веществ, но не проницаема для ионизированных соединений.Транспорт таких веществ внутрь клетки и выход наружу осуществляется за счет специализированных транспортных систем, которые локализуются в мембране. Такие транспортные системы функционируют за счет механизмов активного транспорта и системы специфических ферментов пермеаз;

• с вышеуказанной особенностью (полупроницаемостью) цитоплазматической мембраны связана и функция транспорта веществ в клетку и вывод их наружу;

• в цитоплазматической мембране локализуются электронтранспортная цепь и ферменты окислительного фосфорилирования;

• цитоплазматическая мембрана связана с синтезом клеточной стенки и капсулы за счет наличия в ней специфических переносчиков для образующих их молекул;

• в цитоплазматической мембране закреплены жгутики. Энергетическое обеспечение работы жгутиков связано с цитоплазматической мембраной.

У прокариот, принадлежащих к разным таксономическим группам, обнаружены мезосомы, которые образуются при впячивании цитоплазматической мембраны в цитоплазму. Существуют разные точки зрения относительно роли мезосом в бактериальной клетке. Согласно одной из них, мезосомы служат для усиления мембранзависимых функциональных активностей клетки, так как в мембранах, образующих мезосомы, находятся ферменты, участвующие в энергетическом метаболизме бактерий. Кроме того, считают, что мезосомы играют роль в репликации ДНК и последующем расхождении ее копий по дочерним клеткам. Мезосомы участвуют в процессе инициациии формирования поперечной перегородки при клеточном делении.

Читайте также:  ВОЗ Свиной грипп среди людей

_______________________________________________________ Цитоплазматическая мембрана (плазмалемма) — основная, универсальная для всех клеток часть поверхностного аппарата. Ее толщина составляет около 10 нм. Плазмалемма ограничивает цитоплазму и защищает ее от внешних воздействий, принимает участие в процессах обмена веществ между клеткой и внеклеточной средой.

Основными компонентами мембраны являются липиды и белки. Липиды составляют около 40 % массы мембран. Среди них преобладают фосфолипиды.

Молекулы фосфолипидов располагаются в виде двойного слоя (липидный бислой). Как вы уже знаете, каждая молекула фосфолипида образована полярной гидрофильной головкой и неполярными гидрофобными хвостами. В цитоплазматической мембране гидрофильные головки обращены к наружной и внутренней сторонам мембраны, а гидрофобные хвосты — внутрь мембраны (рис. 30).

Кроме липидов, в состав мембран входят белки двух типов: интегральные и периферические. Интегральные белки более или менее глубоко погружены в мембрану либо пронизывают ее насквозь. Периферические белки располагаются на внешней и внутренней поверхностях мембраны, причем многие из них обеспечивают взаимодействие плазмалеммы с надмембранными и внутриклеточными структурами.

На внешней поверхности цитоплазматической мембраны могут располагаться молекулы олиго- и полисахаридов. Они ковалентно связываются с мембранными липидами и белками, образуя гликолипиды и гликопротеины. В клетках животных такой углеводный слой покрывает всю поверхность плазмалеммы, образуя надмембранный комплекс. Он называется гликокаликсом (от лат. гликис сладкий, калюм — толстая кожа).

Функции цитоплазматической мембраны. Плазмалемма выполняет ряд функций, важнейшими из которых являются барьерная, рецепторная и транспортная.

Барьерная функция. Цитоплазматическая мембрана окружает клетку со всех сторон, играя роль барьера — преграды между сложно организованным внутриклеточным содержимым и внеклеточной средой. Барьерную функцию обеспечивает, прежде всего, липидный бислой, не позволяющий содержимому клетки растекаться и препятствующий проникновению в клетку чужеродных веществ.

Рецепторная функция. В цитоплазматическую мембрану встроены белки, способные в ответ на действие различных факторов внешней среды изменять свою пространственную структуру и таким образом передавать сигналы внутрь клетки. Следовательно, цитоплазматическая мембрана обеспечивает раздражимость клеток (способность воспринимать раздражители и определенным образом реагировать на них), осуществляя обмен информацией между клеткой и окружающей средой.

Некоторые рецепторные белки цитоплазматической мембраны способны распознавать определенные вещества и специфически связываться с ними. Такие белки могут участвовать в отборе необходимых молекул, поступающих в клетки.

К рецепторным белкам относятся, например, антигенраспознающие рецепторы лимфоцитов, рецепторы гормонов и нейромедиаторов и т. д. В осуществлении рецепторной функции, кроме мембранных белков, важную роль играют элементы гликокаликса.

Разнообразие и специфичность наборов рецепторов на поверхности клеток приводит к созданию сложной системы маркеров, позволяющих отличать s.свои:/ клетки (той же особи или того же вида) от s.чужих:/. Благодаря этому клетки могут вступать друг с другом во взаимодействия (например, конъюгация у бактерий, образование тканей у животных).

В цитоплазматической мембране могут быть локализованы специфические рецепторы, реагирующие на различные физические факторы. Например, в плазмалемме светочувствительных клеток животных расположена специальная фоторецепторная система, ключевую роль в функционировании которой играет зрительный пигмент родопсин. С помощью фоторецепторов световой сигнал превращается в химический, что, в свою очередь, приводит к возникновению нервного импульса.

Транспортная функция. Одной из основных функций плазмалеммы является обеспечение транспорта веществ как в клетку, так и из нее во внеклеточную среду. Выделяют несколько основных способов транспорта веществ через цитоплазматическую мембрану: простая диффузия, облегченная диффузия, активный транспорт и транспорт в мембранной упаковке (рис. 31).

При простой диффузии наблюдается самопроизвольное перемещение веществ через мембрану из области, где концентрация этих веществ выше, в область, где их концентрация ниже. Путем простой диффузии через плазмалем-му могут проходить небольшие молекулы (например, Н20, 02, С02, мочевина) и ионы. Как правило, неполярные вещества транспортируются непосредственно через липидный бислой, а полярные молекулы и ионы — через каналы, образованные специальными мембранными белками. Простая диффузия происходит относительно медленно. Для ускорения диффузного транспорта существуют мембранные белки-переносчики. Они избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану. Такой тип транспорта называется облегченной диффузией. Скорость переноса веществ при облегченной диффузии во много раз выше, чем при простой.

Диффузия (простая и облегченная) — разновидности пассивного транспорта. Он характеризуется тем, что вещества транспортируются через мембрану без затрат энергии и только в том направлении, где наблюдается меньшая концентрация данных веществ.

Активный транспорт — перенос веществ через мембрану из области низкой концентрации этих веществ в область более высокой. Для этого в мембране имеются специальные насосы, работающие с использованием энергии (см. рис. 31). Чаще всего для работы мембранных насосов используется энергия АТФ.

Одним из наиболее распространенных мембранных насосов является натрий-калиевая АТ Фаза (Na + /K + — АТ Фаза). Она удаляет из клетки ионы Na + и закачивает в нее ионы К + — Для работы Ыа + /К + -АТФаза использует энергию, выделяемую при гидролизе АТФ. Благодаря этому насосу поддерживается разность концентраций Na + и К + в клетке и внеклеточной среде, что лежит в основе многих биоэлектрических и транспортных процессов.

В результате активного транспорта с помощью мембранных насосов происходит также регуляция содержания Mgr + , Са 2+ и других ионов в клетке.

Путем активного транспорта через цитоплазматическую мембрану могут перемещаться не только ионы, но и моносахариды, аминокислоты, другие низкомолекулярные вещества.

Своеобразной и относительно хорошо изученной разновидностью мембранного транспорта является транспорт в мембранной упаковке. В зависимости от того, в каком направлении переносятся вещества (в клетку или из нее), различают два вида этого транспорта — эндоцитоз и экзоцитоз.

Эндоцитоз (отгреч. эндон — внутри, китос — клетка, ячейка) — поглощение клеткой внешних частиц путем образования мембранных пузырьков. При эндоцитозе определенный участок плазмалеммы обволакивает внеклеточный материал и захватывает его, заключая в мембранную упаковку (рис. 32).

Выделяют такие разновидности эндоцитоза, как фагоцитоз (захват и поглощение твердых частиц) и пиноцитоз (поглощение жидкости).

Путем эндоцитоза осуществляется питание гетеротрофных протистов, защитные реакции организма (поглощение лейкоцитами чужеродных частиц) и др.

Экзоцитоз (от греч. экзо — снаружи) — транспортировка веществ, заключенных в мембранную упаковку, из клетки во внешнюю среду. Например, пузырек комплекса Гольджи перемещается к цитоплазматической мембране и сливается с ней, а содержимое пузырька выделяется во внеклеточную среду. Таким способом клетки выделяют пищеварительные ферменты, гормоны и другие вещества.

Строение и функции цитоплазматической мембраны

Структура и свойства цитоплазматической мембраны

Организм человека и животных, состоящий из миллиардов клеток, развивался таким образом, что функция каждой его системы стала результатом функции суммы клеток, из которых состоят органы и ткани данной системы. Каждая клетка организма располагает набором структур и механизмов, позволяющих ей осуществлять собственный метаболизм и выполнять присущую ей функцию.

В состав клетки входят цитоплазматическая или поверхностная мембрана; цитоплазма, имеющая ряд органелл, включений, элементов цитоскелета; ядро, содержащее ядерный геном. Органеллы клетки и ядро отграничены в цитоплазме внутренними мембранами. Каждая структура клетки выполняет в ней свою функцию, а все они вместе взятые обеспечивают жизнеспособность клетки и выполнение ею специфических функций.

Ключевая роль в осуществлении клеточных функций и их регуляции принадлежит цитоплазматической мембране клетки.

Читайте также:  Хирург - записаться на платный прием в в Санкт-Петербурге

Общие принципы строения цитоплазматической мембраны

Для всех клеточных мембран характерен один принцип строения (рис. 1), в основе которого лежат физико-химические свойства сложных липидов и белков, входящих в их состав. Мембраны клетки располагаются в водной среде и для понимания физико-химических явлений, влияющих на их структурную организацию, полезным является описание взаимодействия липидных и белковых молекул с молекулами воды и друг с другом. Ряд свойств клеточных мембран также вытекает из рассмотрения этого взаимодействия.

Известно, что плазматическая мембрана клетки представлена двойным слоем сложных липидов, покрывающим поверхность клетки на всем ее протяжении. Для создания липидного бислоя в ее структуру могли быть отобраны природой и включены только те молекулы липидов, которые обладают амфифильными (амфипатическими) свойствами. Этим условиям отвечают молекулы фосфолипидов и холестерола. Их свойства таковы, что одна часть молекулы (глицерольная для фосфолипидов и циклопентановая для холестерола) обладает полярными (гидрофильными) свойствами, а другая (жирнокислотные радикалы) — неполярными (гидрофобными) свойствами.

Рис. 1. Строение цитоплазматической мембраны клетки.

Если определенное количество молекул фосфолипидов и холестерола поместить в водную среду, то они спонтанно начнут собираться в упорядоченные структуры и формировать замкнутые пузырьки (липосомы), в которых оказывается заключенной часть водной среды, а поверхность становится покрытой непрерывным двойным слоем (бислоем) фосфолипидных молекул и холестерола. При рассмотрении характера пространственного расположения молекул фосфолипидов и холестерола в этом бислое видно, что молекулы данных веществ располагаются своими гидрофильными частями в сторону наружного и внутреннего водных пространств, а гидрофобными — в противоположных направлениях — внутрь бислоя.

Что заставляет молекулы этих липидов самопроизвольно формировать в водной среде бислойные структуры, подобные структуре бислоя клеточной мембраны? Пространственное расположение амфифильных молекул липидов в водной среде диктуется одним из требований термодинамики. Наиболее вероятной пространственной структурой, которую сформируют в водной среде молекулы липидов, будет структура, обладающая минимумом свободной энергии.

Такой минимум свободной энергии в пространственной структуре липидов в воде будет достигнут в случае, когда и гидрофильные, и гидрофобные свойства молекул будут реализованы в виде соответствующих межмолекулярных связей.

При рассмотрении поведения сложных амфифильных молекул липидов в воде можно объяснить и некоторые свойства клеточных мембран. Известно, что если механически повредить плазматическую мембрану (например, проколоть ее электродом или через прокол удалить ядро и поместить в клетку другое ядро), то через мгновение за счет сил межмолекулярного взаимодействия липидов и воды мембрана самопроизвольно восстановит целостность. Под действием таких же сил можно наблюдать слияние бислоев двух мембран при их соприкосновении (например, везикул и пресинаптической мембраны в синапсах). Способность мембран сливаться при их непосредственном контакте является частью механизмов обновления структуры мембран, транспорта компонентов мембран из одного субклеточного пространства в другое, а также частью механизмов эндо- и экзоцитоза.

Энергия межмолекулярных связей в липидном бислое очень низкая, поэтому создаются условия для быстрого перемещения в мембране молекул липидов и белков и для изменения структуры мембраны при воздействии на нее механических сил, давлений, температуры и других факторов. Наличие в мембране двойного липидного слоя образует замкнутое пространство, изолирует цитоплазму от окружающей водной среды и создаст препятствие для свободного прохождения воды и растворимых в ней веществ через клеточную мембрану. Толщина липидного бислоя составляет около 5 нм.

В состав клеточных мембран также входят белки. Их молекулы по объему и массе в 40-50 раз больше, чем молекулы мембранных липидов. За счет белков толщина мембраны достигает 7-10 нм. Несмотря на то что суммарные массы белков и липидов в большинстве мембран почти равны, количество молекул белков в мембране в десятки раз меньше, чем молекул липидов.

Что же произойдет, если белковая молекула окажется помещенной в фосфолипидный бислой липосом, наружные и внутренние поверхности которых полярны, а внутрилипидный неполярен? Под влиянием сил межмолекулярных взаимодействий липидов, белка и воды произойдет формирование такой пространственной структуры, в которой неполярные участки пептидной цепи будут стремиться расположиться в глубине липидного бислоя, в то время как полярные — занять положение на одной из поверхностей бислоя и могут к тому же оказаться погруженными во внешнюю или внутреннюю водную среду липосомы. Очень сходный характер расположения белковых молекул имеет место и в липидном бислое клеточных мембран (рис. 1).

Обычно белковые молекулы локализуются в мембране разрозненно одна от другой. Возникающие в неполярной части бислоя липидов очень слабые силы гидрофобных взаимодействий между углеводородными радикалами липидных молекул и неполярными участками белковой молекулы (липид-липидные, липид-белковые взаимодействия) не препятствуют протеканию процессов тепловой диффузии этих молекул в структуре бислоя.

Когда с помощью тонких методов исследования была изучена структура клеточных мембран, то оказалось, что она очень сходна с той, которая самопроизвольно формируется фосфолипидами, холестеролом и белками в водной среде. В 1972 г. Синджером и Никольсом была предложена жидкостно-мозаичная модель строения клеточной мембраны и сформулированы ее основные принципы.

Согласно этой модели, структурную основу всех клеточных мембран составляет жидкоподобный непрерывный двойной слой амфипатических молекул фосфолипидов, холестсрола, гликолипидов, самопроизвольно формирующих его в водной среде. В липидном бислое асимметрично расположены белковые молекулы, выполняющие специфические рецепторные, ферментативные и транспортные функции. Белковые и липидные молекулы обладают подвижностью и могут совершать вращательные движения, диффундировать в плоскости бислоя. Белковые молекулы способны изменять их пространственную структуру (конформацию), смещаться и изменять свое положение в липидном бислое мембраны, погружаясь на различную глубину или всплывая на его поверхность. Структура липидного бислоя мембраны неоднородна. В нем имеются участки (домены), получившие название «рафты», которые обогащены сфинголипидами и холестеролом. «Рафты» отличаются фазовым состоянием от состояния остальной части мембраны, в которой они располагаются. Особенности строения мембран зависят от выполняемой ими функции и функционального состояния.

Исследование состава клеточных мембран подтвердили, что основными их компонентами являются липиды, составляющие около 50% массы плазматической мембраны. Около 40-48% массы мембраны приходится на белки и 2-10% — на углеводы. Остатки углеводов либо входят в состав белков, образуя гликопротеины, либо липидов, образуя гликолипиды. Фосфолипиды являются главными структурными липидами плазматических мембран и составляют 30-50% их массы.

Углеводные остатки молекул гликолипидов обычно располагаются на внешней поверхности мембраны и погружены в водную среду. Они играют важную роль в межклеточных, клеточно-матриксных взаимодействиях и распознавании антигенов клетками иммунной системы. Молекулы холестерола, встроенные в фосфолипидный бислой, способствуют сохранению упорядоченного расположения жирнокислотных цепей фосфолипидов и их жидкокристаллического состояния. В связи с наличием высокой конформационной подвижности ацильных радикалов жирных кислот фосфолипидов они формируют достаточно рыхлую упаковку липидного бислоя и в нем могут образовываться структурные дефекты.

Белковые молекулы способны пронизывать всю мембрану так, что их концевые участки выступают за се поперечные пределы. Такие белки называют трансмембранными, или интегральными. В составе мембран имеются также белки, только частично погруженные в мембрану или располагающиеся на ее поверхности.

Многие специфические функции мембран определяются белковыми молекулами, для которых липидная матрица является непосредственным микроокружением и от ее свойств зависит осуществление функций белковыми молекулами. Среди важнейших функций мембранных белков можно выделить: рецепторную — связывание с такими сигнальными молекулами, как нейромедиаторы, гормоны, ингерлейкины, факторы роста, и передача сигнала на пострецепторные структуры клетки; ферментативную — катализ внутриклеточных реакций; структурную — участие в формировании структуры самой мембраны; транспортную — перенос веществ через мембраны; каналообразующую — формирование ионных и водных каналов. Белки совместно с углеводами участвуют в осуществлении адгезии-слипания, склеивания клеток при иммунных реакциях, объединении клеток в слои и ткани, обеспечивают взаимодействие клеток с внеклеточным матриксом.

Читайте также:  Красный кал после свеклы - стоит ли беспокоиться

Функциональная активность мембранных белков (рецепторов, ферментов, переносчиков) определяется их способностью легко изменять свою пространственную структуру (конформацию) при взаимодействии с сигнальными молекулами, действии физических факторов или изменении свойств среды микроокружения. Энергия, требующаяся для осуществления этих конформационных изменений структуры белков, зависит как от внутримолекулярных сил взаимодействия отдельных участков пептидной цепи, так и от степени текучести (микровязкости) мембранных липидов, непосредственно окружающих белок.

Углеводы в виде гликолипидов и гликопротеинов составляют лишь 2-10% от массы мембраны; количество их в разных клетках изменчиво. Благодаря им осуществляются некоторые виды межклеточных взаимодействий, они принимают участие в узнавании клеткой чужеродных антигенов и совместно с белками создают своеобразную антигенную структуру поверхностной мембраны собственной клетки. По таким антигенам клетки узнают друг друга, объединяются в ткань и на короткое время слипаются для передачи сигнальных молекул друг другу.

Благодаря низкой энергии взаимодействия входящих в мембрану веществ и относительной упорядоченности их расположения клеточная мембрана приобретает ряд свойств и функций, не сводимых к простой сумме свойств образующих ее веществ. Незначительные по силе воздействия на мембрану, сравнимые с энергией межмолекулярных связей белков и липидов, могут вести к изменению конформации белковых молекул, проницаемости ионных каналов, изменению свойств мембранных рецепторов, других многочисленных функций мембраны и самой клетки. Высокая чувствительность структурных компонентов плазматической мембраны имеет решающее значение в восприятии клеткой информационных сигналов и их преобразовании в ответные реакции клетки.

Функции цитоплазматической мембраны клетки

Цитоплазматическая мембрана выполняет многие функции, обеспечивающие жизненные потребности клетки и, в частности, ряд функций необходимых для восприятия и передачи клеткой информационных сигналов.

Среди важнейших функций плазматической мембраны можно выделить:

  • отграничение клетки от окружающей се среды с сохранением формы, объема и существенных различий между клеточным содержимым и внеклеточным пространством;
  • перенос веществ внутрь клетки и из нее на основе свойства избирательной проницаемости, активного и других видов транспорта;
  • поддержание трансмембранной разности электрических потенциалов (поляризации мембраны) в покое, ее изменение при различных воздействиях на клетку, генерация и проведение возбуждения;
  • участие в обнаружении (рецепции) сигналов физической природы, сигнальных молекул за счет формирования сенсорных или молекулярных рецепторов и передаче сигналов внутрь клетки;
  • образование межклеточных контактов (плотный, щелевой и десмосомальный контакт) в составе образуемых тканей или при адгезии клеток различных тканей;
  • создание гидрофобного микроокружения для проявления активности ферментов, связанных с мембраной;
  • обеспечение иммунной специфичности клетки за счет наличия в структуре мембраны антигенов белковой или гликопротеиновой природы. Иммунная специфичность имеет значение при объединении клеток в ткань и взаимодействии с клетками, осуществляющими иммунный надзор в организме.

Приведенный перечень функций клеточных мембран свидетельствует о том, что они принимают участие в осуществлении не только клеточных функций, но и базисных процессов жизнедеятельности органов, тканей и целостного организма. Без знания ряда явлений и процессов, обеспечиваемых мембранными структурами, невозможно понимание и осознанное выполнение некоторых диагностических процедур и лечебных мероприятий. Например, для правильного применения многих лекарственных веществ необходимо знание того, в какой мере каждое из них проникает через клеточные мембраны из крови в тканевую жидкость и в клетки.

Плазматическая мембрана растительной клетки (плазмалемма). Её структура

Общая характеристика.

Плазматическая (цитоплазматическая) мембрана — обязательный компонент любой клетки. Она отграничивает клетку и обеспечивает сохранение существующих различий между клеточным содержимым и окружающей средой. Мембрана служит высокоизбирательным «входным» селективным фильтром и отвечает за активный транспорт веществ в клетку и из нее. Цитоплазматическую мембрану растительной клетки обычно называют плазмалеммой. Как и любая биологическая мембрана, она представляет собой липидный бислой с большим количеством белков. Основу липидного бислоя составляют фосфолипиды. Помимо них в состав липидного слоя входят гликолипиды и стерины. Липиды достаточно активно перемещаются в пределах своего монослоя, но возможны и их переходы из одного монослоя в другой. Такой переход, называемый «флип-флоп» (от англ. flip-flop), осуществляется ферментом флипазой. Кроме липидов и белков в плазмалемме присутствуют углеводы. Соотношение липидов, белков и углеводов в плазматической мембране растительной клетки составляет приблизительно 40:40: 20. Мембранные белки связаны с липидным бислоем различными способами. Первоначально белки мембран разделяли на два основных типа: периферийные и интегральные. Периферийные белки ассоциированы с мембраной за счет присоединения к интегральным белкам или липидному бислою слабыми связями: водородными, электростатическими, солевыми мостиками. Они в основном растворимы в воде и легко отделяются от мембраны без ее разрушения. Некоторые периферийные белки обеспечивают связь между мембранами и цитоскелетом. Интегральные белки мембран нерастворимы в воде.

Как минимум один из доменов интегрального белка встроен в гидрофобную часть бислоя мембраны, поэтому интегральный белок, как правило, не может быть удален из мембраны без ее разрушения. В последнее время показано существование третьей группы белков, так называемых «заякоренных» в мембране белков). Эти белки фиксируются в мембране за счет специальной молекулы, в качестве которой могут выступать жирная кислота (ЖК), стерин, изопреноид или фосфатидилинозитол. Белки, связанные с изопреноидами (пренилированные белки) или жирной кислотой, обратимо соединяются с эндоплазматической (внутренней) поверхностью мембраны. Из жирных кислот чаще используется миристиновая (С14) или пальмитиновая (C16). В первом случае образуется амидная связь с терминальной аминогруппой глицина. К остаткам пальмитиновой кислоты белки присоединяются за счет тиоэфирных связей с цистеинами в С-конце полипептид­ной цепи. Для пренилирования белков обычно используется фарнезил или геранилгеранил, которые также присоединяются к остаткам цистеина в карбоксильном конце полипептида. В отличие от этих двух групп белков фосфати-дилинозитолсвязанные белки находятся с внешней (экстрацеллюлярной, или люменальной) стороны мембраны. Подобным образом, по-видимому, связаны с плазматической мембраной большинство арабиногалактановых белков. Холестеринсвязанные белки недавно были обнаружены в плазматической мембране животных клеток, но в растительных клетках подобные белки пока не найдены.

Особенностью липидного состава плазмалеммы по сравнению с другими мембранами растительной клетки является высокое содержание стеринов, но в отличие от плазматической мембраны животной клетки для плазмалеммы характерна высокая вариабельность их состава в зависимости от вида растения, органа и ткани. Например, у ячменя (Hordeum vulgaris) в клетках корня количество свободных стеринов превышает количество фосфолипидов более чем в два раза, тогда как в листьях фосфолипидов больше, чем стеринов почти в 1,5 раза. В листьях шпината (Spinacia oleracia) соотношение фосфолипиды: свободные стерины почти на порядок выше — 9:1.

Структурные особенности плазмалеммы. Помимо высокой степени вариабельности плазматическая мембрана растительной клетки имеет ряд структурных особенностей, отличающих ее от других эукариотических клеток.

Жирнокислотный состав.

Основными жирными кислотами плазмалеммы являются пальмитиновая (16:0), олеиновая (18:1; Δ9), линолевая (18 : 2; Δ9,12) и линоленовая (18 :3; Δ9,12,15). Практически отсутствует стеариновая кислота (18:0) и полностью — арахидоновая (20:4; Δ5’8,11,14), характерные для мембран клеток животных и грибов. Известно, что арахидоновая кислота в очень низких концентрациях является мощным стимулятором фитоиммунитета для некоторых видов растений (например, обеспечивает устойчивость картофеля к фитофторе).

Набор стероидов.

В плазмалемме, как и во всех мембранах растительной клетки, почти нет холестерина. Его заменяют фитостерины, которые являются С-24-замещенными стеринами. Основные фитостерины — ситостерин, стигмастерин и кампестерин. Помимо свободных фитостеринов присутствуют значительные количества эфиров, гликозидов и ацилгликозидов стеринов, что не характерно для клеток животных.

Набор белков.

Наличие специфических белков, прежде всего арабиногалактанов (AGPs), обеспечивающих структурное и функциональное взаимодействие плазмалеммы с клеточной стенкой.

Ссылка на основную публикацию
Цистэктомия зуба и ее особенности, отличия от цистотомии, одонтогенные кисты и другие показания
Цистэктмия и цистотомия зубов: одонтогенные кисты челюсти и другие показания, порядок проведения процедур и их отличия Новообразования в полости рта...
Циннаризин Renewal таблетки 25 мг, 56 шт
Сосудистый препарат Софарма, Болгария Циннаризин, таблетки 25 мг, 50 шт. - отзыв Циннаризин для лечения симптомов ВСД и укачивания. Опыт...
Циннаризин цена в Москве от 68 руб, купить Циннаризин, отзывы и инструкция по применению
Циннаризин - инструкция по применению ИНСТРУКЦИЯпо медицинскому применению препарата Регистрационный номер: Торговое название препарата: Международное непатентованное название: Лекарственная форма: Состав...
Цитеал; инструкция по применению, описание, вопросы по препарату
Цитеал (Cyteal ® ) инструкция по применению ⚠️ Государственная регистрация данного препарата отменена Владелец регистрационного удостоверения: Активные вещества Лекарственная форма...
Adblock detector